Законы раздражения нервной клетки
Генерация ПД подчиняется законам «всё или ничего», «сила–время» и аккомодации.
Закон «всё или ничего»
При достижении пороговой силы раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или продолжительности раздражения не изменяет характеристик ПД. Такая форма реакции нервной клетки на раздражение получила название «всё или ничего» (либо ПД возникает, либо нет).
Закон силы–времени
Эффект раздражителя на нервную клетку зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует; так, чем больше сила тока, тем меньше времени он должен действовать, чтобы возник процесс возбуждения, и наоборот. Соотношение силы и длительности действия раздражителя может быть выражено в виде гиперболической кривой (рис. 5–5).
Рис. 5–5. Кривая «силы–времени» [21]. 1 — реобаза (минимальная сила раздражителя, способная вызвать ПД); 2 — удвоенная реобаза; 3 — кривая «силы-времени»; а — полезное время (минимальное время, в течение которого ток, равный одной реобазе, вызывает генерацию ПД); б — хронаксия (минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ПД).
Из графика на рисунке 5–4 видно, что усиление раздражителя приводит к уменьшению минимального времени раздражения, но не бесконечно. При очень малых значениях длительности стимула кривая «силы-времени» становится почти параллельной к оси ординат. Точно также невозможно вызвать генерацию ПД длительным, но очень малым по амплитуде раздражающим стимулом.
Закон аккомодации
Раздражающее действие тока (рис. 5–6) зависит не только от амплитуды электрического сигнала, но и от скорости (крутизны) его нарастания во времени: чем быстрее это нарастание, тем сильнее выражено раздражающее действие тока. При действии медленно нарастающей силы раздражителя генерации ПД не происходит, так как возбудимая клетка «приспосабливается» к действию этого раздражителя, что и получило название аккомодации.
Рис. 5–6. Аккомодация мембраны нервной клетки к действию токов различной крутизны нарастания [21]. На графике показано изменение критического уровня деполяризации и амплитуды ПД (1-5) при раздражении нервной клетки линейно нарастающими токами различной крутизны.
Орлов Р.С., Ноздрачёв А.Д. Нормальная физиология : Учебник. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 688 с. - Нейроны / Глава 5. Физиология нейронов. С. 69-73.
[1] Шванн Теодор (Schwann T.), немецкий гистолог и физиолог (1810–1882); вместе с М. Шульце создал клеточную теорию (1839 г.); в 1836 г. открыл пепсин, в 1838 г. опубликовал первую работу по строению миелиновой оболочки.
[2] Гольджи Камилло (Golgi C.), итальянский гистолог (1843–1926). Разработал метод окрашивания ткани, основанный на импрегнации соединениями металлов. Метод был развит Рамон-и-Кахалем и его учениками, что позволило описать строение практически всех отделов нервной системы. За разработку этого метода Гольджи в 1906 г. был удостоен Нобелевской премии по медицине вместе с Сантъяго Рамон-и-Кахалем.