Анатомия и физиология Нормальная Механизмы регуляции функции органов пищеварения

Транзит содержимого желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) обеспечивает­ся его мышечными элементами и находится под многоуровневой системой кон­троля, которая может нарушаться при тех или иных патологических состояниях, в том числе при травме спинного мозга.

Двигательная активность ЖКТ включает в себя два вида сокращений: непропульсивные (перемешивающие) движения и пропульсивная перистальтика (превалирование тех или иных сокращений зависит от отдела ЖКТ).

Регуляция моторики ЖКТ осуществляется:

  • водителями ритма в структуре гладкомышечных клеток ЖКТ;
  • собственной энтеральной (внутренней) нервной системой (ауэрбахово и мейсснерово сплетения);
  • вегетативной нервной системой (ВНС);
  • гормонами, регуляторными пептидами и биологически активными ве­ществами;
  • содержимым просвета пищеварительной трубки (количество, твердость, состав, калорийность, кислотность и др.).

Особенностью гладкомышечных клеток ЖКТ является то, что помимо соб­ственно сократительной активности они обладают способностью спонтанно ге­нерировать электрические импульсы и выступать в роли водителей ритма для других мышечных элементов желудочной и кишечной стенок. Данное свойство лежит в основе регуляции моторной и эвакуаторной функций пищеварительно­го тракта. В свою очередь, внешние нервные и гормональные воздействия инду­цируют и модулируют сокращения и определяют его силу и продолжительность.

Вопрос о локализации «пейсмейкера» («водителя ритма») ЖКТ остается открытым. Имеющиеся данные позволяют предположить, что «водитель ритма» желудка расположен в проксимальной части большой кривизны, а для тонкой кишки данную роль играет проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки (некоторые авторы локализуют его в области впадения общего желчного прото­ка). Они генерируют медленные электрические волны наиболее высокой для всей тонкой кишки частоты. Однако также доказано, что любая зона желудоч­но-кишечного тракта является источником ритма для каудально расположен­ных сегментов или становится таковым в определенных условиях. Следует отме­тить, что всегда существует градиент как основного электрического ритма, так и ритмических сокращений гладких мышц желудочно-кишечного тракта по час­тоте и скорости проведения возбуждения в каудальном направлении (ораль­но-анальный градиент). Благодаря наличию этого градиента содержимое ЖКТ медленно продвигается в каудальном направлении даже во время непропульсивной перистальтики.

Все отделы ЖКТ, кроме верхней трети пищевода и наружного кольца аналь­ного сфинктера, где имеются поперечнополосатые мышцы, имеют гладкомышечное строение (то есть автономную иннервацию), и человек таким образом ли­шен возможности сознательной (произвольной) регуляции их состояния.

В регуляции моторной и секреторной деятельности ЖКТ участвуют симпа­тические и парасимпатические нервные влияния (табл. 1).

Таблица 1. Влияние парасимпатического и симпатического отделов ВНС на моторику ЖКТ

Отдел ЖКТ

Парасимпатический отдел ВНС

Симпатический отдел ВНС

Пищевод

Уменьшает тонус нижнего пищеводного сфинктера

Замедление перистальтики. Повышение тонуса нижнего пищеводного сфинктера

Желудок

Усиление перистальтики. Расслабление сфинктера привратника

Замедление перистальтики. Сокращение сфинктера привратника

Желчный пузырь

Усиление перистальтики

Замедление перистальтики

Тонкая кишка

Усиление перистальтики

Замедление перистальтики

Толстая кишка

Усиление перистальтики. Расслабление внутреннего сфинктера прямой кишки

Замедление перистальтики. Сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки

Ядра парасимпатических нервов расположены в среднем и продолговатом мозге и в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга (SII-IV). Ядра краниальной локализации дают начало, в частности, блуждающе­му нерву (Х-пара; n. vagus), обеспечивающему парасимпатической иннервацией практически весь ЖКТ, за исключением дистальных его отделов.

Парасимпатические нервные волокна оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных и постганглионарных нервах служит ацетилхолин, хотя существует множество биологически активных пеп­тидов, также играющих роль постганглионарных медиаторов: вазоактивный интестинальный полипептид (VIР),энкефалины, вещество Р(SР), серотонин и др.

Парасимпатические волокна стимулируют перистальтику желудка и уско­ряют время эвакуации из него пищи.

Симпатические нервы берут начало в боковых рогах спинного мозга, тораколюмбального его отдела (CVIII, ThI - LIII), и оканчиваются в чревном ган­глии (для пищевода, желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной же­лезы), верхнем брыжеечном ганглии (для тонкой кишки и верхней части тол­стой кишки) и нижнем брыжеечном ганглии (для нижнего отдела толстой киш­ки и анального отверстия). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных - норадреналин.

Каждый отдел ВНС содержит также висцеральные афферентные волокна, сигналы по которым поступают в центральную нервную систему (ЦНС), участ­вуя в запуске безусловных рефлексов и возникновении ощущений.

Существует разница в активации продольных и циркулярных мышц. Про­дольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул. В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковре­менное напряжение и только после окончания действия стимула начинается со­кращение. Предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит скорее всего ВИП (вазоактивный интестинальный пептид).

К энтеральной нервной системе относится нервная сеть, состоящая из двух отделов:

— межмышечное (ауэрбахово) сплетение, лежащее между слоями продоль­ных и циркулярных мышц;
—  подслизистое (мейсснерово) сплетение, находящееся между слоем цир­кулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Ауэрбахово сплетение регулирует тонус гладких мышц ЖКТ и ритм их со­кращений, участвуя также в регуляции процессов секреции и всасывания. Мейс­снерово сплетение регулирует секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от распо­ложенных в органах ЖКТ рецепторов в ЦНС.

В состав внутренних сплетений ЖКТ входят три функциональных типа клеток:

— внутренние афферентные нейроны, содержащие ацетилхолин или другие нейромедиаторы, в частности SP;
— интернейроны, образующие нейронную сеть и обеспечивающие взаимо­действие между различными участками сплетения;
— мотонейроны, которые, в свою очередь, подразделяются на стимулирующие (содержащие ацетилхолин и SP) и ингибирующие (содержащие в качестве медиаторов NO и VIР).

Значение данного «отдела» нервной системы в регуляции моторики ЖКТ хорошо видно на примере болезни Гиршпрунга, когда отсутствие межмышечно­го сплетения в определенном участке толстой кишки приводит к состоянию по­стоянного тонического сокращения данного участка.

Благодаря внутренней нервной системе ЖКТ может функционировать и в полном «отрыве» от ЦНС, однако его работа и адаптация будет эффективнее при сохраненных связях со спинным мозгом, а координация произвольной и авто­номной активности, естественно, невозможна без связи с головным мозгом.

В настоящее время в слизистой ЖКТ и в поджелудочной железе обнаруже­но по меньшей мере 18 видов клеток, вырабатывающих различные гормоны или пептиды, участвующие в регуляции функций ЖКТ (табл. 2).

Таблица 2. Основные регуляторные пептиды и их влияние на моторную функцию различных отделов ЖКТ

Регуляторные пептиды

Основные функции

Гастрин

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Замедляет эвакуацию пищи из желудка. Усиливает моторику привратника. Усиливает моторику толстой кишки

Секретин

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Угнетает моторику толстой кишки

Холецистокинин

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает перистальтику желудка. Увеличивает эластичность желудка. Стимулирует сокращения желчного пузыря. Усиливает моторику толстой кишки

Соматостатин

Подавляет перистальтику желудка

Мотилин

Повышает давление в области вехнего пищеводного сфинктера. Усиливает моторику желудка

Вилликинин

Стимулирует сокращение ворсинок тонкой кишки

Желудочно-ингибирующий пептид

Угнетает моторику желудка

Панкреатический полипептид

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера

Энтероглюкагон

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Стимулирует желчеотделение. Угнетает моторику толстой кишки

Нейротензин

Угнетает секрецию и опорожнение желудка, вызывает сужение сосудов

Глюкозозависимый инсулинотропный пептид

Вызывает высвобождение инсулина. Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера

Вазоактивный интестинальный полипептид

Снижает давление в области вехнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Расслабляет гладкие мышцы

Вещество Р

Стимулирует сокращение гладких мышц. Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера

Энкефалины, эндорфины

Угнетают сокращения гладких мышц

Регуляция образования гормоноподобных веществ в ЖКТ отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что их секреция зависит не столько от концентрации пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компо­нентов желудочного или кишечного содержимого с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Характеристики химуса (количество, твердость, состав, кислотность, кало­рийность, размер частиц и т.д.) играют важную роль в регуляции моторики ЖКТ. Так, например, во время фазы пищеварительного опорожнения из желуд­ка могут выводиться только частицы размером не более 3-5 мм, частицы, разме­ры которых превышают указанные цифры, попадают в двенадцатиперстную кишку только в голодную фазу, благодаря существованию «голодной» перис­тальтической активности. Давление в области нижнего пищеводного сфинктера повышается после приема белковой пищи, кислое содержимое эвакуируется из желудка медленнее, чем нейтральное, гиперосмолярное содержимое - медлен­нее, чем гипоосмолярное, а липиды - медленнее, чем продукты расщепления белков. Похожая зависимость существует и при пассаже химуса по тонкой киш­ке: наибольшую скорость перемещения имеют углеводы, а наименьшую жиры. Обратные влияния наблюдаются в толстой кишке, где жиры усиливают мотори­ку, а углеводы и белки на нее не влияют, по крайней мере напрямую.

Особые механизмы лежат в процессах перемещения пищи в начальном и конечном участках пищеварительной системы: в актах глотания и дефекации. Особенностью является участие поперечнополосатой мускулатуры и возможность осознанной регуляции указанных процессов. В то же время это различие в итоге оказывается достаточно условным, так как психическая ак­тивность может оказывать влияние не только на осознанные, но также и на неосознанные процессы, такие, как моторика кишечника, опосредованно через ВНС.

Дефекация является сложным скоординированным рефлекторным актом, в котором принимают участие кора головного мозга, ВНС, рецепторы прямой кишки, мускулатура брюшного пресса и толстой кишки. Если на первом году жизни ребенка дефекация протекает по типу безусловного рефлекса, то со второ­го года жизни начинают устанавливаться условно-рефлекторные связи на время суток (утро, вечер), место (туалетная комната, детский горшок), звук и многое др.

Важным феноменом, обеспечивающим контроль над эвакуацией кишеч­ного содержимого, является так называемое держание. Оно осуществляется функциональной системой, состоящей из промежностного отдела прямой киш­ки с внутренним сфинктером, наружного сфинктера и мышцы, поднимающей задний проход. Различают два типа держания: кишечное и анальное, представ­ляющие собой последовательные этапы единого механизма опорожнения кишечника.

Кишечное держание обеспечивает продвижение содержимого по кишке в течение более-менее длительного периода времени, чему способствуют форма толстой кишки в виде обода, гаустрация, координированные антиперистальти­ческие движения, ректосигмоидный изгиб, сдерживающий продвижение ки­шечного содержимого к прямой кишке. Данный этап держания является не­осознанным. Анальное держание осуществляется за счет рефлекторного и про­извольного сокращения запирательного аппарата прямой кишки: внутреннего и наружного сфинктеров. При этом внутренний сфинктер играет роль постоян­ного пассивного замыкателя, обеспечивая тоническое смыкание стенок задне­проходного канала, а активное сокращение замыкательного аппарата достига­ется при помощи наружного сфинктера.

Действие наружного сфинктера (по A. Shank, 1975) реализуется с по­мощью трех петель: верхней, средней и нижней. Верхнюю петлю образует так называемое аноректальное кольцо, фиксирующееся к внутренней нижней по­верхности лонной кости, среднюю — поверхностная порция наружного сфин­ктера, прикрепляющаяся к копчику, а нижнюю — подкожная порция этой мышцы, прикрепленная к перианальной коже в области срединного шва про­межности. Верхняя и нижняя петли, иннервируемые геморроидальными вет­вями полового нерва, перетягивают заднюю анальную стенку кпереди, в то время как средняя петля, иннервируемая четвертым крестцовым нервом, тянет переднюю анальную стенку кзади. Названные петли являются, по существу, отдельными сфинктерами и, взаимодействуя, обеспечивают полное держание кишечного содержимого.

Перистальтику и функцию запирательного аппарата прямой кишки регу­лируют главным образом три нервных центра:

1) ганглии стенки прямой кишки и нижнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus inf.);
2) спинномозговой центр на уровне SII—IV;
3) кора головного мозга.

Регуляция функции осуще­ствляется тремя рефлекторными дугами. Первая дуга регулирует расслабление внутреннего сфинктера и перистальтические движения ректоанального сегмен­та через интрамуральный путь и тазовые сплетения, в частности подчревные. Нейроны спинномозгового центра координируют перистальтические движения и контролируют непроизвольное действие сфинктерного аппарата.

Вторую дугу образуют афферентный путь, проводящий импульсы от рек­тальных рецепторов к нейронам спинномозгового центра, и эфферентный путь, проводящий импульсы от спинномозгового центра к лонно-прямокишечной мышце и наружному сфинктеру. Этот рефлекс возникает при повышении давле­ния в прямой кишке или при растяжении ее стенки и вызывает сокращение лон­но-прямокишечной мышцы и наружного сфинктера, таким образом обеспечи­вая держание кала.

Через третью дугу кора головного мозга управляет функцией наружного сфинктера и мышц, поднимающих задний проход. Афферентные импульсы от барорецепторов леваторной мышцы через половой нерв и спинной мозг дости­гают коры головного мозга, и оттуда эфферентные импульсы через крестцовый спинномозговой центр возвращаются к наружному сфинктеру и леваторной мышце. По этой дуге чувство позыва к дефекации передается к коре головного мозга, и при помощи произвольного сокращения или расслабления наружного сфинктера и леваторной мышцы обеспечиваются условия для держания или дефекации.

Если держание кишечного содержимого — относительно пассивный про­цесс и может осуществляться непроизвольно за счет самоуправления ректально­го и спинномозгового центров, то физиологическая дефекация является актив­ным процессом и осуществляется под контролем сознания. Акт дефекации со­стоит из двух фаз. В первой, непроизвольной, кишечное содержимое поступает пропульсивной волной в прямую кишку, при растяжении которой расслабляет­ся внутренний сфинктер, давление на его уровне становится ниже, чем в прямой кишке, и кишечное содержимое продвигается дистальнее до входа в анальный канал, вступая в контакте чувствительной зоной его слизистой оболочки. Вско­ре тонус сфинктера восстанавливается, а кишечное содержимое остается выше анального канала.

В первой фазе держание обеспечивается за счет рефлекторного сокращения (по второй дуге) наружного сфинктера и лонно-прямокишечной мышцы. Пос­ледняя, перетягивая кишку кзади, закрывает вход в анальный канал. В это время перистальтика усиливается, кишечное содержимое поступает в ампулу, послед­няя еще больше растягивается; раздражаются не только рецепторы ампулы пря­мой кишки, но и леваторные мышцы. Импульсы достигают коры головного мозга по третьей рефлекторной дуге, возникает позыв к дефекации и наступает следующая, произвольная, фаза. Если условия для этого социально приемлемы, то при анализе чувства позыва кора головного мозга подает команду совершить акт дефекации. Наружный сфинктер произвольно расслабляется, увеличивает­ся аноректальный угол, внутренний сфинктер полностью раскрыт и вследствие повышения внутрибрюшного давления кал эвакуируется наружу [1].

Ключевые рецепторы для раскрытия анального канала локализуются в мышце, поднимающей задний проход. Эти рецепторы в основном контролируют непроизвольное и произвольное открытие и закрытие анального канала, их раздражение вызывает чувство позыва к дефекации.

Таким образом, на основании имеющихся представлений о функциониро­вании и регуляции моторики ЖКТ можно предположить, что при исключении нисходящей регуляции со стороны головного мозга, как это происходит при по­вреждении спинного мозга, сохраняется самостоятельная моторная активность ЖКТ, однако осознанный акт дефекации становится невозможным. Нарушает­ся и координированная регуляция со стороны ВНС. Конкретные проявления этого будут зависеть от уровня повреждения спинного мозга, однако очевидно, что в первую очередь будут снижены симпатические влияния.

Бельмер С.В. Нарушения функции органов пищеварения при спинальной травме
// Реабилитация больных с травматической болезнью спинного мозга
/ Под общ. ред. Г.Е. Ивановой и др. - М., 2010.
С. 145-152.