Пассивный трансмембранный транспорт

Трансмембранный транспорт

Избирательная проницаемость осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегчённой диффузии и активного транспорта.

Пассивный транспорт

Пассивный транспорт (пассивная диффузия) — движение небольших неполярных и полярных молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации (разность химического потенциала) или по электрохимическому градиенту (транспорт заряженных веществ — электролитов) осуществляется без затрат энергии и характеризуется низкой специфичностью. Простую диффузию описывает закон Фика[1]. Пример пассивного транспорта — пассивная (простая) диффузия газов при дыхании.

Закон Фика

Диффузия незаряженных веществ (Jx) через мембрану может быть описана упрощенной формулировкой закона Фика:

Уравнение 2–1

J_Х = P_Х([X]_С — [X]_В),

где J_X — однонаправленный поток вещества X через мембрану (моль/(см²?с),

P_Х — коэффициент диффузии для вещества X,

[X]_В — концентрация вещества в цитозоле,

[X]_С — концентрация вещества снаружи клетки.

Значение P_Х (коэффициент диффузии) учитывает растворимость вещества X в липидах, скорость его проникновения через липидный бислой и толщину мембраны.

Коэффициент диффузии (P_Х) пропорционален скорости перемещения диффундирующей молекулы в среде (чем больше молекула и вязкость среды, тем меньше значение P_Х).

Расчёт P_Х выполняют в соответствии с уравнением Стокса?Эйнштейна:

Уравнение 2–2

P_Х = kT/6prh

где: k = константа Больцманна,
T = абсолютная температура,
r = радиус молекулы,
h = вязкость среды.

Ориентировочно значение P_Х можно оценить следующим образом: для небольших молекул значение P_Х пропорционально квадратному корню молекулярной массы [(мол. масса)^1/2], для макромолекул — кубическому корню [(мол. масса)^1/3]. Так, для небольших молекул для диффузии на 1 мкм необходимо около 1 мс, но при увеличении расстояния в 10 раз время диффузии увеличится в 100 раз.

Концентрационный градиент

Определяющий фактор диффузии газов — их парциальное давление (например, парциальное давление кислорода — PO2 и парциальное давление диоксида углерода — PCO2). Другими словами, при простой диффузии поток незаряженного вещества (например, газов, стероидных гормонов, анестетиков) через липидный бислой прямо пропорционален разности концентрации этого вещества по обе стороны мембраны (рис. 2–3).

Рис. 2–3. Пассивный транспорт путём диффузии через плазматическую мембрану. А — направление транспорта вещества как при простой, так и при облегчённой диффузии происходит по градиенту концентрации вещества по обе стороны плазмолеммы. Б — кинетика транспорта. По ординате — количество диффундировавшего вещества, по ординате — время. Простая диффузия не требует непосредственных затрат энергии, является ненасыщаемым процессом, её скорость линейно зависит от градиента концентрации вещества.

Электрохимический градиент

Электрохимический градиент (DmX, уравнение 2–3). Пассивный транспорт заряженного растворённого вещества Х зависит как от разности концентраций вещества в клетке ([X]В) и вне (снаружи) клетки ([X]С), так и от разницы электрического потенциала вне (YС) и внутри клетки (YВ). Другими словами, DmX учитывает вклад как концентрационного градиента вещества (разность химического потенциала), так и вклад электрического потенциала по обе стороны мембраны (разность электрического потенциала).

Уравнение 2–3

DmX	=	RT ln([X]В?[X]С)	+	zXF(YВ — YС)
разность электрохимической энергии (Дж/моль)		разность химической энергии (моль)		разность электрической энергии (мВ)

где: zХ — валентность вещества X,
T — абсолютная температура,
R — газовая постоянная,
F — константа Фарадея.

Таким образом, движущей силой пассивного транспорта электролитов является электрохимический градиент — разность электрохимического потенциала (Dm_X) по обе стороны биологической мембраны.

В ряде случаев одновременно происходит сочетанный или обменный транспорт (см. ниже раздел «Активный транспорт», подраздел «Активный вторичный транспорт»).

Орлов Р.С., Ноздрачёв А.Д. Нормальная физиология. – М., 2009. – 688 с.
 Глава 2. Мембранные процессы. С. 18-20.