Облегчённая диффузия

Для облегчённой диффузии веществ (рис. 2–3) необходимы встроенные в мембрану белковые компоненты (поры, переносчики, каналы). Все эти компоненты относятся к интегральным (трансмембранным) белкам. Облегчённая диффузия происходит по градиенту концентрации для неполярных веществ или по электрохимическому градиенту для полярных веществ (уравнение 2–3).

Уравнение 2–3

DmX	=	RT ln([X]В?[X]С)	+	zXF(YВ — YС)
разность электрохимической энергии (Дж/моль)		разность химической энергии (моль)		разность электрической энергии (мВ)

где: zХ — валентность вещества X,

T — абсолютная температура,

R — газовая постоянная,

F — константа Фарадея.

Поры

По определению, заполненный водой канал поры всегда открыт (рис. 2–4). Поры формируют разные белки (порины, перфорины, аквапорины, коннексины и др.).

В некоторых случаях образуются гигантские комплексы (например, ядерные поры), состоящие из множества разных белков.

Рис. 2–4. Пора в плазмолемме [2]. Канал поры всегда открыт, поэтому химическое вещество Х проходит через мембрану по градиенту его концентрации или (если вещество Х заряжено) по электрохимическому градиенту. В данном случае происходит перемещение вещества Х из внеклеточного пространства в цитозоль.

Порины, акваппорины, перфорины, ядерные поры, коннексоны

Порины формируют в наружной мембране митохондрий каналы, через которые из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий диффундируют вещества с молекулярной массой до 5 кД.

Аквапорины (AQP) — семейство мембранных пор для воды (рис. 2–5). Идентифицировано 10 аквапоринов, AQP3, AQP7 и AQP9 дополнительно проницаемы для глицерола и других небольших молекул, а AQP0, AQP1, AQP2, AQP4, AQP5 — только для воды.

Рис. 2–5 (CD-ROM). Сформированная аквапоринами водная пора в плазмолемме.
Через канал поры проходит множество молекул воды.

Перфорины — белки гранул цитотоксических Т-лимфоцитов и NK?клеток, образуют в клетках–мишенях, подлежащих уничтожению (клетки трансформированные, инфицированные вирусами и чужеродные), трансмембранные каналы. Выделяемые T-киллером молекулы перфорина полимеризуютcя в мембране клетки–мишени в приcутcтвии Ca²⁺. Сформированные в плазматической мембране клетки–мишени перфориновые поры диаметром около 10 нм пропуcкают воду и cоли, но не молекулы белка. В результате осмотического шока клетка–мишень лизируется. Аналогично образуются поры, сформированные молекулами компонента комплемента C9.

Ядерная пора имеет диаметр 80–150 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры. Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 2–4 тыс. специализированных коммуникаций — ядерных пор, осуществляющих диффузию воды, ионов и транспорт множества макромолекул (в т.ч. молекул РНК) между ядром и цитоплазмой. Перенос макромолекул через ядерные поры осуществляют специальные транспортные белки — кариоферины, которые специфически распознают и связывают «свои» молекулы и курсируют между ядром и цитоплазмой, перенося связанную молекулу в одном направлении: из цитоплазмы в ядро (импортины) или из ядра в цитоплазму (экспортины).

Коннексон — трансмембранный белок цилиндрической конфигурации; состоит из 6 СЕ коннексина. Два коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве и образуют канал между клетками (см. рис. 4?7). Канал коннексона диаметром 1,5 нм пропускает ионы и молекулы с M_r до 1,5 кД. В отличие от других трансмембранных пор коннексоны имеют 2 состояния: открытое и закрытое.

Коннексоны соседних клеток образуют так называемый щелевой контакт (см. подраздел «Коммуникационные контакты» в разделе «Специализированные межклеточные контакты» главы 4).

Орлов Р.С., Ноздрачёв А.Д. Нормальная физиология. – М., 2009. – 688 с.
Глава 2. Мембранные процессы. С. 20, CD-ROM.