Порины, акваппорины, перфорины, ядерные поры, коннексоны
Порины формируют в наружной мембране митохондрий каналы, через которые из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий диффундируют вещества с молекулярной массой до 5 кД.
Аквапорины (AQP) — семейство мембранных пор для воды (рис. 2–5). Идентифицировано 10 аквапоринов, AQP3, AQP7 и AQP9 дополнительно проницаемы для глицерола и других небольших молекул, а AQP0, AQP1, AQP2, AQP4, AQP5 — только для воды.
Рис. 2–5 (CD-ROM). Сформированная аквапоринами водная пора в плазмолемме.
Через канал поры проходит множество молекул воды.
Перфорины — белки гранул цитотоксических Т-лимфоцитов и NK?клеток, образуют в клетках–мишенях, подлежащих уничтожению (клетки трансформированные, инфицированные вирусами и чужеродные), трансмембранные каналы. Выделяемые T-киллером молекулы перфорина полимеризуютcя в мембране клетки–мишени в приcутcтвии Ca2+. Сформированные в плазматической мембране клетки–мишени перфориновые поры диаметром около 10 нм пропуcкают воду и cоли, но не молекулы белка. В результате осмотического шока клетка–мишень лизируется. Аналогично образуются поры, сформированные молекулами компонента комплемента C9.
Ядерная пора имеет диаметр 80–150 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры. Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 2–4 тыс. специализированных коммуникаций — ядерных пор, осуществляющих диффузию воды, ионов и транспорт множества макромолекул (в т.ч. молекул РНК) между ядром и цитоплазмой. Перенос макромолекул через ядерные поры осуществляют специальные транспортные белки — кариоферины, которые специфически распознают и связывают «свои» молекулы и курсируют между ядром и цитоплазмой, перенося связанную молекулу в одном направлении: из цитоплазмы в ядро (импортины) или из ядра в цитоплазму (экспортины).
Коннексон — трансмембранный белок цилиндрической конфигурации; состоит из 6 СЕ коннексина. Два коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве и образуют канал между клетками (см. рис. 4?7). Канал коннексона диаметром 1,5 нм пропускает ионы и молекулы с Mr до 1,5 кД. В отличие от других трансмембранных пор коннексоны имеют 2 состояния: открытое и закрытое.
Коннексоны соседних клеток образуют так называемый щелевой контакт (см. подраздел «Коммуникационные контакты» в разделе «Специализированные межклеточные контакты» главы 4).
Орлов Р.С., Ноздрачёв А.Д. Нормальная физиология. – М., 2009. – 688 с.
Глава 2. Мембранные процессы. С. 20, CD-ROM.