Суммация, окклюзия и утомление
Суммация
В мозге дендритная зона (см. рис. 5-1) одного нейрона формирует с другими нервными клетками множество синапсов (до сотен, тысяч и десятков тысяч). Когда на мембране дендритной зоны одного нейрона одновременно возникают постсинаптические потенциалы (ПСП) в нескольких синаптических контактах, то происходит пространственная суммация этих потенциалов; если же несколько ПСП возникают в одном синапсе через короткий временной промежуток, то наблюдается их временная суммация.
На рис. 6-9 представлена гипотетическая нейронная сеть, в которой происходит суммация влияний нейронов А и Б на нейрон Г. В случае возбуждающих ПСП одновременное воздействие нейронов А и Б на нейрон Г может привести к генерации ПД, тогда как раздельная активация синаптических входов вызовет лишь подпороговый ответ.
Пространственная и временная суммация облегчает достижение критического уровня деполяризации и генерацию ПД.
Напротив, при суммации тормозных ПСП будет наблюдаться более выраженная гиперполяризация и увеличение порога генерации ПД.
Рис 6-9. Суммация и окклюзия в нейронных сетях
Окклюзия
В некоторых случаях раздельная активация нейронов более эффективна, чем одновременная. Этот феномен, называемый окклюзией, рассмотрен на рис. 6-9. Когда для генерации ПД в нейроне достаточно активации одного афферентного входа, раздельная активность нейронов А и Б приведёт к активации четырёх нервных клеток (В+Г, Г+Д), но при одновременном возбуждении нейронов А и Б будет активировано лишь три нейрона (В+Г+Д). Причиной окклюзии служит конвергенция афферентных входов нейронов А и Б на нейроне Г.
Утомление
Повторная стимуляция возбуждающих синапсов с высокой частотой вначале вызывает появление большого числа разрядов в постсинаптических нейронах, но частота разрядов в течение короткого времени уменьшается. Это состояние называется утомлением синаптической передачи. Утомление синапти-ческой передачи — важное свойство ЦНС, предохраняющее от перевозбуждения (так, во время эпилептического припадка утомление предохраняет ЦНС от серьёзных повреждений). Развитие утомления связано с истощением запасов нейромедиатора: их достаточно для генерации 10 000 ПД, этот запас может быть израсходован в несколько минут, а иногда и секунд.