Физиология сократительных элементов
Двигательные функции, осуществляемые сократительными элементами мышечных тканей (поперечнополосатое скелетное мышечное волокно, кардиомиоциты, ГМК) и немышечными контрактильными клетками (миоэпителиальные, миофибробласты и др.), обеспечивает актомиозиновый хемомеханический преобразователь.
В скелетных мышечных волокнах и кардиомиоцитах присутствуют сократительные единицы — саркомеры, это поперечнополоcатые мышцы, в ГМК саркомеров нет, это гладкие мышцы.
Сократительную функцию скелетной мышечной ткани (произвольная мускулатура) контролирует нервная система (соматическая двигательная иннервация).
Непроизвольные мышцы (сердечная и гладкая) имеют вегетативную двигательную иннервацию, а также развитую систему гуморального контроля их сократительной активности. Все мышечные элементы способны к генерации ПД, распространяющихся по клеточной мембране (сарколемме).
Скелетная мышца
У человека более 600 скелетных мышц (около 40% массы тела). Они обеспечивает осознанные и осознаваемые произвольные движения тела и его частей. Структурно-функциональная единица скелетной мышцы — скелетное мышечное волокно (МВ).
Рис. 7-1. Скелетная мышца состоит из поперечнополосaтых мышечных волокон [11]. Значительный объём мышечных волокон занимают миофибриллы. Расположение светлых и тёмных дисков в параллельных друг другу миофибриллах совпадает, что приводит к появлению поперечной исчерченности. Структурная единица миофибрилл — саркомер, сформированный из толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей. Расположение тонких и толстых нитей в саркомере показано слева и слева внизу. G?актин — глобулярный, F?актин — фибриллярный актин.
Мышечное волокно
Большинство скелетных мышц (рис. 7-1) начинается и заканчивается сухожилиями; скелетные мышечные волокна расположены параллельно друг другу, поэтому сила сократившихся мышечных волокон суммируется.
Скелетное мышечное волокно имеет форму протяжённого цилиндра длиной до 40 мм при диаметре от 10 до 80 мкм. Термин оболочка волокна (сарколемма) относят к двум структурам — плазматической мембране мышечного волокна и окружающей её базальной мембране (рис. 7-2).
Рис. 7-2. Фрагмент скелетного мышечного волокна [11]. Цистерны СР окружают каждую миофибриллу. Т-трубочки подходят к миофибриллам на уровне границ между тёмными и светлыми дисками и вместе с концевыми цистернами СР образуют триады
От поверхности мышечных волокон отходят трубковидные впячивания сарколеммы — поперечные трубочки (Т-трубочки), контактирующие с элементами саркоплазматического ретикулума — СР (депо Са2+).
Помимо миофибрилл и саркоплазматического ретикулума, в саркоплазме (миоплазме, цитоплазме) мышечного волокна расположены энергетические станции — митохондрии и гранулы гликогена.
Все мышечные волокна в мышцах подразделяют на экстрафузальные мышечные волокна (иннервированы альфа-мотонейронами и осуществляют сократительную функцию) и интрафузальные мышечные волокна (иннервированы гамма-мотонейронами и образуют чувствительные структуры мышц).
Экстрафузальные мышечные волокна в свою очередь подразделяют на фазные мышечные волокна (осуществляют быстрые сокращения) и тонические мышечные волокна (специализированы на поддержание статического напряжения).
Произвольная мускулатура человека практически полностью состоит из фазных мышечных волокон, генерирующих ПД, и в ответ на стимуляцию отвечающих быстрым сокращением.
Орлов Р.С., Ноздрачёв А.Д. Нормальная физиология : Учебник. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 688 с. Глава 7. Физиология сократительных элементов. - Скелетная мышца. - Мышечное волокно. - С. 94-96.