Механизмы регуляции функции органов пищеварения

Транзит содержимого желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) обеспечивает­ся его мышечными элементами и находится под многоуровневой системой кон­троля, которая может нарушаться при тех или иных патологических состояниях, в том числе при травме спинного мозга.

Двигательная активность ЖКТ включает в себя два вида сокращений: непропульсивные (перемешивающие) движения и пропульсивная перистальтика (превалирование тех или иных сокращений зависит от отдела ЖКТ).

Регуляция моторики ЖКТ осуществляется:

• водителями ритма в структуре гладкомышечных клеток ЖКТ;
• собственной энтеральной (внутренней) нервной системой (ауэрбахово и мейсснерово сплетения);
• вегетативной нервной системой (ВНС);
• гормонами, регуляторными пептидами и биологически активными ве­ществами;
• содержимым просвета пищеварительной трубки (количество, твердость, состав, калорийность, кислотность и др.).

Особенностью гладкомышечных клеток ЖКТ является то, что помимо соб­ственно сократительной активности они обладают способностью спонтанно ге­нерировать электрические импульсы и выступать в роли водителей ритма для других мышечных элементов желудочной и кишечной стенок. Данное свойство лежит в основе регуляции моторной и эвакуаторной функций пищеварительно­го тракта. В свою очередь, внешние нервные и гормональные воздействия инду­цируют и модулируют сокращения и определяют его силу и продолжительность.

Вопрос о локализации «пейсмейкера» («водителя ритма») ЖКТ остается открытым. Имеющиеся данные позволяют предположить, что «водитель ритма» желудка расположен в проксимальной части большой кривизны, а для тонкой кишки данную роль играет проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки (некоторые авторы локализуют его в области впадения общего желчного прото­ка). Они генерируют медленные электрические волны наиболее высокой для всей тонкой кишки частоты. Однако также доказано, что любая зона желудоч­но-кишечного тракта является источником ритма для каудально расположен­ных сегментов или становится таковым в определенных условиях. Следует отме­тить, что всегда существует градиент как основного электрического ритма, так и ритмических сокращений гладких мышц желудочно-кишечного тракта по час­тоте и скорости проведения возбуждения в каудальном направлении (ораль­но-анальный градиент). Благодаря наличию этого градиента содержимое ЖКТ медленно продвигается в каудальном направлении даже во время непропульсивной перистальтики.

Все отделы ЖКТ, кроме верхней трети пищевода и наружного кольца аналь­ного сфинктера, где имеются поперечнополосатые мышцы, имеют гладкомышечное строение (то есть автономную иннервацию), и человек таким образом ли­шен возможности сознательной (произвольной) регуляции их состояния.

В регуляции моторной и секреторной деятельности ЖКТ участвуют симпа­тические и парасимпатические нервные влияния (табл. 1).

Таблица 1. Влияние парасимпатического и симпатического отделов ВНС на моторику ЖКТ

Ядра парасимпатических нервов расположены в среднем и продолговатом мозге и в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга (SII-IV). Ядра краниальной локализации дают начало, в частности, блуждающе­му нерву (Х-пара; n. vagus), обеспечивающему парасимпатической иннервацией практически весь ЖКТ, за исключением дистальных его отделов.

Парасимпатические нервные волокна оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных и постганглионарных нервах служит ацетилхолин, хотя существует множество биологически активных пеп­тидов, также играющих роль постганглионарных медиаторов: вазоактивный интестинальный полипептид (VIР),энкефалины, вещество Р(SР), серотонин и др.

Парасимпатические волокна стимулируют перистальтику желудка и уско­ряют время эвакуации из него пищи.

Симпатические нервы берут начало в боковых рогах спинного мозга, тораколюмбального его отдела (CVIII, ThI - LIII), и оканчиваются в чревном ган­глии (для пищевода, желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной же­лезы), верхнем брыжеечном ганглии (для тонкой кишки и верхней части тол­стой кишки) и нижнем брыжеечном ганглии (для нижнего отдела толстой киш­ки и анального отверстия). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных - норадреналин.

Каждый отдел ВНС содержит также висцеральные афферентные волокна, сигналы по которым поступают в центральную нервную систему (ЦНС), участ­вуя в запуске безусловных рефлексов и возникновении ощущений.

Существует разница в активации продольных и циркулярных мышц. Про­дольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул. В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковре­менное напряжение и только после окончания действия стимула начинается со­кращение. Предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит скорее всего ВИП (вазоактивный интестинальный пептид).

К энтеральной нервной системе относится нервная сеть, состоящая из двух отделов:

— межмышечное (ауэрбахово) сплетение, лежащее между слоями продоль­ных и циркулярных мышц;
—  подслизистое (мейсснерово) сплетение, находящееся между слоем цир­кулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Ауэрбахово сплетение регулирует тонус гладких мышц ЖКТ и ритм их со­кращений, участвуя также в регуляции процессов секреции и всасывания. Мейс­снерово сплетение регулирует секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от распо­ложенных в органах ЖКТ рецепторов в ЦНС.

В состав внутренних сплетений ЖКТ входят три функциональных типа клеток:

— внутренние афферентные нейроны, содержащие ацетилхолин или другие нейромедиаторы, в частности SP;
— интернейроны, образующие нейронную сеть и обеспечивающие взаимо­действие между различными участками сплетения;
— мотонейроны, которые, в свою очередь, подразделяются на стимулирующие (содержащие ацетилхолин и SP) и ингибирующие (содержащие в качестве медиаторов NO и VIР).

Значение данного «отдела» нервной системы в регуляции моторики ЖКТ хорошо видно на примере болезни Гиршпрунга, когда отсутствие межмышечно­го сплетения в определенном участке толстой кишки приводит к состоянию по­стоянного тонического сокращения данного участка.

Благодаря внутренней нервной системе ЖКТ может функционировать и в полном «отрыве» от ЦНС, однако его работа и адаптация будет эффективнее при сохраненных связях со спинным мозгом, а координация произвольной и авто­номной активности, естественно, невозможна без связи с головным мозгом.

В настоящее время в слизистой ЖКТ и в поджелудочной железе обнаруже­но по меньшей мере 18 видов клеток, вырабатывающих различные гормоны или пептиды, участвующие в регуляции функций ЖКТ (табл. 2).

Таблица 2. Основные регуляторные пептиды и их влияние на моторную функцию различных отделов ЖКТ

Регуляция образования гормоноподобных веществ в ЖКТ отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что их секреция зависит не столько от концентрации пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компо­нентов желудочного или кишечного содержимого с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Характеристики химуса (количество, твердость, состав, кислотность, кало­рийность, размер частиц и т.д.) играют важную роль в регуляции моторики ЖКТ. Так, например, во время фазы пищеварительного опорожнения из желуд­ка могут выводиться только частицы размером не более 3-5 мм, частицы, разме­ры которых превышают указанные цифры, попадают в двенадцатиперстную кишку только в голодную фазу, благодаря существованию «голодной» перис­тальтической активности. Давление в области нижнего пищеводного сфинктера повышается после приема белковой пищи, кислое содержимое эвакуируется из желудка медленнее, чем нейтральное, гиперосмолярное содержимое - медлен­нее, чем гипоосмолярное, а липиды - медленнее, чем продукты расщепления белков. Похожая зависимость существует и при пассаже химуса по тонкой киш­ке: наибольшую скорость перемещения имеют углеводы, а наименьшую жиры. Обратные влияния наблюдаются в толстой кишке, где жиры усиливают мотори­ку, а углеводы и белки на нее не влияют, по крайней мере напрямую.

Особые механизмы лежат в процессах перемещения пищи в начальном и конечном участках пищеварительной системы: в актах глотания и дефекации. Особенностью является участие поперечнополосатой мускулатуры и возможность осознанной регуляции указанных процессов. В то же время это различие в итоге оказывается достаточно условным, так как психическая ак­тивность может оказывать влияние не только на осознанные, но также и на неосознанные процессы, такие, как моторика кишечника, опосредованно через ВНС.

Дефекация является сложным скоординированным рефлекторным актом, в котором принимают участие кора головного мозга, ВНС, рецепторы прямой кишки, мускулатура брюшного пресса и толстой кишки. Если на первом году жизни ребенка дефекация протекает по типу безусловного рефлекса, то со второ­го года жизни начинают устанавливаться условно-рефлекторные связи на время суток (утро, вечер), место (туалетная комната, детский горшок), звук и многое др.

Важным феноменом, обеспечивающим контроль над эвакуацией кишеч­ного содержимого, является так называемое держание. Оно осуществляется функциональной системой, состоящей из промежностного отдела прямой киш­ки с внутренним сфинктером, наружного сфинктера и мышцы, поднимающей задний проход. Различают два типа держания: кишечное и анальное, представ­ляющие собой последовательные этапы единого механизма опорожнения кишечника.

Кишечное держание обеспечивает продвижение содержимого по кишке в течение более-менее длительного периода времени, чему способствуют форма толстой кишки в виде обода, гаустрация, координированные антиперистальти­ческие движения, ректосигмоидный изгиб, сдерживающий продвижение ки­шечного содержимого к прямой кишке. Данный этап держания является не­осознанным. Анальное держание осуществляется за счет рефлекторного и про­извольного сокращения запирательного аппарата прямой кишки: внутреннего и наружного сфинктеров. При этом внутренний сфинктер играет роль постоян­ного пассивного замыкателя, обеспечивая тоническое смыкание стенок задне­проходного канала, а активное сокращение замыкательного аппарата достига­ется при помощи наружного сфинктера.

Действие наружного сфинктера (по A. Shank, 1975) реализуется с по­мощью трех петель: верхней, средней и нижней. Верхнюю петлю образует так называемое аноректальное кольцо, фиксирующееся к внутренней нижней по­верхности лонной кости, среднюю — поверхностная порция наружного сфин­ктера, прикрепляющаяся к копчику, а нижнюю — подкожная порция этой мышцы, прикрепленная к перианальной коже в области срединного шва про­межности. Верхняя и нижняя петли, иннервируемые геморроидальными вет­вями полового нерва, перетягивают заднюю анальную стенку кпереди, в то время как средняя петля, иннервируемая четвертым крестцовым нервом, тянет переднюю анальную стенку кзади. Названные петли являются, по существу, отдельными сфинктерами и, взаимодействуя, обеспечивают полное держание кишечного содержимого.

Перистальтику и функцию запирательного аппарата прямой кишки регу­лируют главным образом три нервных центра:

1) ганглии стенки прямой кишки и нижнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus inf.);
2) спинномозговой центр на уровне SII—IV;
3) кора головного мозга.

Регуляция функции осуще­ствляется тремя рефлекторными дугами. Первая дуга регулирует расслабление внутреннего сфинктера и перистальтические движения ректоанального сегмен­та через интрамуральный путь и тазовые сплетения, в частности подчревные. Нейроны спинномозгового центра координируют перистальтические движения и контролируют непроизвольное действие сфинктерного аппарата.

Вторую дугу образуют афферентный путь, проводящий импульсы от рек­тальных рецепторов к нейронам спинномозгового центра, и эфферентный путь, проводящий импульсы от спинномозгового центра к лонно-прямокишечной мышце и наружному сфинктеру. Этот рефлекс возникает при повышении давле­ния в прямой кишке или при растяжении ее стенки и вызывает сокращение лон­но-прямокишечной мышцы и наружного сфинктера, таким образом обеспечи­вая держание кала.

Через третью дугу кора головного мозга управляет функцией наружного сфинктера и мышц, поднимающих задний проход. Афферентные импульсы от барорецепторов леваторной мышцы через половой нерв и спинной мозг дости­гают коры головного мозга, и оттуда эфферентные импульсы через крестцовый спинномозговой центр возвращаются к наружному сфинктеру и леваторной мышце. По этой дуге чувство позыва к дефекации передается к коре головного мозга, и при помощи произвольного сокращения или расслабления наружного сфинктера и леваторной мышцы обеспечиваются условия для держания или дефекации.

Если держание кишечного содержимого — относительно пассивный про­цесс и может осуществляться непроизвольно за счет самоуправления ректально­го и спинномозгового центров, то физиологическая дефекация является актив­ным процессом и осуществляется под контролем сознания. Акт дефекации со­стоит из двух фаз. В первой, непроизвольной, кишечное содержимое поступает пропульсивной волной в прямую кишку, при растяжении которой расслабляет­ся внутренний сфинктер, давление на его уровне становится ниже, чем в прямой кишке, и кишечное содержимое продвигается дистальнее до входа в анальный канал, вступая в контакте чувствительной зоной его слизистой оболочки. Вско­ре тонус сфинктера восстанавливается, а кишечное содержимое остается выше анального канала.

В первой фазе держание обеспечивается за счет рефлекторного сокращения (по второй дуге) наружного сфинктера и лонно-прямокишечной мышцы. Пос­ледняя, перетягивая кишку кзади, закрывает вход в анальный канал. В это время перистальтика усиливается, кишечное содержимое поступает в ампулу, послед­няя еще больше растягивается; раздражаются не только рецепторы ампулы пря­мой кишки, но и леваторные мышцы. Импульсы достигают коры головного мозга по третьей рефлекторной дуге, возникает позыв к дефекации и наступает следующая, произвольная, фаза. Если условия для этого социально приемлемы, то при анализе чувства позыва кора головного мозга подает команду совершить акт дефекации. Наружный сфинктер произвольно расслабляется, увеличивает­ся аноректальный угол, внутренний сфинктер полностью раскрыт и вследствие повышения внутрибрюшного давления кал эвакуируется наружу [1].

Ключевые рецепторы для раскрытия анального канала локализуются в мышце, поднимающей задний проход. Эти рецепторы в основном контролируют непроизвольное и произвольное открытие и закрытие анального канала, их раздражение вызывает чувство позыва к дефекации.

Таким образом, на основании имеющихся представлений о функциониро­вании и регуляции моторики ЖКТ можно предположить, что при исключении нисходящей регуляции со стороны головного мозга, как это происходит при по­вреждении спинного мозга, сохраняется самостоятельная моторная активность ЖКТ, однако осознанный акт дефекации становится невозможным. Нарушает­ся и координированная регуляция со стороны ВНС. Конкретные проявления этого будут зависеть от уровня повреждения спинного мозга, однако очевидно, что в первую очередь будут снижены симпатические влияния.