Ионные механизмы потенциала действия
В основе изменений мембранного потенциала (МП), происходящих в течение потенциала действия (ПД), лежат ионные механизмы. На рис. 5—7 представлены суммарные ионные токи, протекающие через мембрану нервной клетки в ходе потенциала действия.
Рис. 5-7. Потенциал действия и ионные токи нервной клетки [5|. По оси ординат отложены значения МП (мВ), по оси абсцисс — время (мс)
Локальный потенциал. Раздражение клетки приводит к открытию части Na+-каналов и появлению локального (нераспространяющегося) потенциала.
Фаза деполяризации. При достижении критического уровня деполяризации мембраны (соответствует порогу активации потен-циалозависимых Na+-каналов) начинается лавинообразный процесс открытия большого количества Na+-каналов. В фазу деполяризации происходит массивный вход в клетку ионов Na+ по концентрационному и электрохимическому градиентам.
Овершут. Деполяризация мембраны приводит к реверсии МП (МП становится положительным). В фазу овершута Na+-ток начинает стремительно спадать, что связано с инактивацией потенциало-зависимых Na+-каналов (время открытого состояния –– доли миллисекунды) и исчезновением электрохимического градиента Na+.
Фаза реполяризации. Помимо инактивации Na+-каналов, развитию реполяризации способствует открытие потенциалозависимых K+-каналов. Этот процесс происходит медленнее, чем открытие Na+-каналов, но K+-каналы остаются открытыми более продолжительное время. Выход К+ наружу способствует полному завершению фазы реполяризации.
Следовые потенциалы связаны с длительными изменениями кинетических свойств К+-каналов. Восстановление исходного уровня МП приводит Na+- и K+-каналы в состояние покоя.
Изменения возбудимости во время потенциала действия
В ходе развития ПД происходят изменения возбудимости мембраны нервной клетки.
Абсолютно рефрактерный период. Во время фазы деполяризации и большей части фазы реполяризации ПД клетка находится в абсолютно рефрактерном периоде, в течение которого даже сверхпороговое раздражение не способно вызвать ПД. Этот феномен связан с инактивацией большинства Na+-каналов.
Относительно рефрактерный период. В конце фазы реполяризации, а также во время следовой гиперполяризации клетка способна генерировать ПД только в ответ на сверхпороговые раздражители. Это связано со значительным реполяризующим действием выходящих калиевых токов.
Наличие рефрактерности ограничивает частоту генерации ПД. Физиологическое значение рефрактерности заключается в создании условий для своевременного и полного осуществления восстановительных процессов в нервной клетке. Феномен рефрактерности лежит в основе понятия о функциональной подвижности, или лабильности (Н.Е. Введенский [1]).
Лабильность — максимально возможная частота генерации ПД для данного типа возбудимой клетки. Лабильность большинства нейронов составляет приблизительно 400 ПД/с, а у интернейронов спинного мозга доходит до 1000 ПД/с.
В нормальных условиях рефрактерность предохраняет нервные клетки от излишне частой генерации ПД. Мутации, гипоксия, механические травмы и другие патологические воздействия приводят к значительным изменениям возбудимости нейронов. Такие нейроны или группы нейронов являются потенциальными источниками возникновения пароксизмальных состояний ЦНС, эпилептических припадков и других неврологических расстройств.