Трансмембранный транспорт
Избирательная проницаемость осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегчённой диффузии и активного транспорта.
Пассивный транспорт
Пассивный транспорт (пассивная диффузия) — движение небольших неполярных и полярных молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации (разность химического потенциала) или по электрохимическому градиенту (транспорт заряженных веществ — электролитов) осуществляется без затрат энергии и характеризуется низкой специфичностью. Простую диффузию описывает закон Фика[1]. Пример пассивного транспорта — пассивная (простая) диффузия газов при дыхании.
Закон Фика
Диффузия незаряженных веществ (Jx) через мембрану может быть описана упрощенной формулировкой закона Фика:
Уравнение 2–1
JХ = PХ([X]С — [X]В),
где JX — однонаправленный поток вещества X через мембрану (моль/(см2?с),
PХ — коэффициент диффузии для вещества X,
[X]В — концентрация вещества в цитозоле, [X]С — концентрация вещества снаружи клетки.Значение PХ (коэффициент диффузии) учитывает растворимость вещества X в липидах, скорость его проникновения через липидный бислой и толщину мембраны.
Коэффициент диффузии (PХ) пропорционален скорости перемещения диффундирующей молекулы в среде (чем больше молекула и вязкость среды, тем меньше значение PХ).
Расчёт PХ выполняют в соответствии с уравнением Стокса?Эйнштейна:
Уравнение 2–2
PХ = kT/6prh
где: k = константа Больцманна,
T = абсолютная температура,
r = радиус молекулы,
h = вязкость среды.
Ориентировочно значение PХ можно оценить следующим образом: для небольших молекул значение PХ пропорционально квадратному корню молекулярной массы [(мол. масса)1/2], для макромолекул — кубическому корню [(мол. масса)1/3]. Так, для небольших молекул для диффузии на 1 мкм необходимо около 1 мс, но при увеличении расстояния в 10 раз время диффузии увеличится в 100 раз.